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责编 | 王一
不定根是植物按非正常的时序发生且发生部位不定的根，多发生于茎杆、叶片等非根器官。不定根发生是植物无性繁殖的关键环节，在植物器官扦插和组织培养中广泛使用，对农、林与园艺业的发展具有重要的价值。我国苹果苗木繁育实践中，部分具有优良生态适应性的矮化砧木生根能力较差，成为制约苹果优质大苗繁育的重要瓶颈问题。苹果不定根发生的生理分子机制与调控方面已开展了大量研究，但有关细胞分裂素（CTK）抑制不定根发生分子机制研究尚较为薄弱。
近日，西北农林科技大学张东教授团队在The Plant Cell上发表了题为Cytokinin-responsive MdTCP17 interacts with MdWOX11 to repress adventitious root primordium formation in apple rootstocks的研究论文，揭示了CTK响应因子MdTCP17抑制不定根原基发生的分子机制。
该研究对我国主栽苹果砧木不定根发生能力进行了评价，发现不同砧木材料的不定根发生能力与其内源CTK含量负相关，进一步鉴定了CTK响应因子MdTCP17的表达与苹果砧木不定根发生能力负相关，过表达MdTCP17抑制苹果不定根发生。酵母双杂交、双分子荧光互补和Co-IP试验证实MdTCP17和MdWOX11存在蛋白互作。MdWOX11的表达与苹果砧木不定根发生能力正相关，过表达MdWOX11促进了苹果不定根原基的发生，而干扰MdWOX11抑制了不定根原基发生。进一步研究发现，MdWOX11和MdLBD29表达之间存在正相关关系。酵母单杂交、双荧光素酶和ChIP-qPCR分析证实了MdWOX11与MdLBD29启动子的结合。此外，MdTCP17降低了MdWOX11对MdLBD29的转录激活活性（图1）。这些结果揭示了MdTCP17介导的CTK抑制不定根原基发生的分子机制，对苹果砧木的遗传改良具有潜在的应用价值。
图1 苹果MdTCP17抑制MdWOX11对MdLBD29的转录活性
在易生根的苹果砧木中，低含量的CTK抑制MdTCP17的表达，促进了MdWOX11的表达，蛋白MdTCP17和MdWOX11之间的相互作用减少，使MdWOX11与MdLBD29启动子结合，促进苹果不定根原基形成；在难生根的苹果砧木中，高含量CTK促进MdTCP17的表达，抑制MdWOX11的表达。蛋白MdTCP17与MdWOX11相互作用，MdWOX11直接转录激活MdLBD29的表达，MdTCP17抑制了MdWOX11对MdLBD29的转录活性，最终抑制了苹果砧木中不定根原基的形成（图2）。这些发现阐明了不定根在植物中难以形成的原因。
图2 细胞分裂素响应因子MdTCP17调控苹果砧木不定根原基发生的分子机制
西北农林科技大学毛江萍副教授为该论文第一作者，张东教授为该论文的通讯作者。团队教师和研究生也参与了该项工作。本研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、国家苹果产业技术体系、唐仲英基金会、西北农林科技大学“双一流”建设专项等项目支持。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koac369
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